基質レベルのリン酸化と酸化的リン酸化

栄養士の基礎勉強講座〜わかりやすい生化学〜

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基質(基準)レベルのリン酸化と酸化的リン酸化(電子伝達系)

 

基質(基準)レベルのリン酸化

基質レベルのリン酸化とは、リン酸を持つ基質(高エネルギー化合物)のリン酸が酵素の働きによって、ADP(アデノシン三リン酸)に移されることでATPが生じる反応のことをいいます。

 

基質とは、解糖系では1,3ビスホスホグリセリン酸やホスホエノールピルビン酸などを指します。

 

この反応では酸素を必要としないため、酸化的リン酸化と機序が大きく異なります。
基質レベルのリン酸化 例▼

解糖系

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酸化的リン酸化(電子伝達系)

 

酸化的リン酸化とは、基質の酸化(電子を失う反応)によってATPを産生する反応で、ミトコンドリア内膜電子伝達系(呼吸鎖)と呼ばれる経路で行われます。

 

体内の95%以上のATPは電子伝達系でまかなわれています。

 

電子伝達系は主に、電子伝達複合体TUVWコエンザイムQ(ユビキノン)シトクロムATP合成酵素(複合体X)で構成されており、解糖系やクエン酸回路から供給されたNADHFADH2を使用し、酸化的リン酸化によってATPを産生します。

 

NADHは、二つの電子(e-)を放出し、その電子は複合体T、CoQ、シトクロムc、V、Wの順に渡されていきます。

 

※FADHはFADH2⇒U⇒CoQ⇒V⇒シトクロムc⇒Wの順

 

それと同時にそれぞれの複合体はマトリックス領域から膜間腔へH+(プロトン)を汲み出していきます

 

この電子の流れとH+(プロトン)を汲みだす一連の流れを電子伝達系といいます。

 

そして電子伝達系の働きによって、膜間腔のH+(プロトン)は増加(高濃度)、マトリックス内のH+(プロトン)は減少(低濃度)します。

 

そのH+(プロトン)の濃度差が生じると、高濃度の領域から低濃度の領域へ戻ろうします。

 

その濃度勾配によるエネルギー(自然に戻ろうするエネルギー)を利用し、ATP合成酵素(複合体X)が働いてADPとリン酸(Pi)からATPが生成されます。

 

この電子伝達系によるNADHなどの基質の酸化を利用し、ADPをリン酸化してATPを生成する過程酸化的リン酸化と呼びます。

酸化的リン酸化で得られるATP
NADH1分子⇒3ATP
FADH21分子⇒2ATP

補足:解糖系から供給されるNADHなどはミトコンドリア内膜を通過できないため、リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルやグリセロール3-リン酸シャトルなどの機構をりようしなければいけません。

電子伝達系 経路図

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