クエン酸回路(TCAサイクル)

栄養士の基礎勉強講座〜わかりやすい生化学〜

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クエン酸回路(TCA回路)

 

クエン酸回路(TCA回路)は、解糖系で生じたピルビン酸好気的条件(有酸素)で生成されたアセチルCoAが分解されてCO2とGTP、さらにNADH+H+FADH2を産生し、水素を放出していく回路のことをいいます。

 

最終的にはクエン酸回路で生じたNADH+FADH2電子伝達系に運ばれ、酸化的リン酸化によってATPが生成されます。

 

ちなみにクエン酸回路は、一方通行的(不可逆的)な反応しかできません。

 

下記はクエン酸回路の全体図です。拡大してみてみましょう。

 

 

反応が多く理解するのが難しいため、その反応を一つ一つ順に説明していきます。
また全体図と見比べながら、クエン酸回路の仕組みをしっかりと理解しましょう。

 

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解糖系からクエン酸回路への導入

⇒クエン酸回路全体図

 

解糖系で生じたピルビン酸は、好気的条件下(有酸素)のときのみ細胞質ゾルからミトコンドリアのマトリックスに運ばれ、クエン酸回路の導入に必要なアセチルCoAを生成します。

 

この反応のとき、NAD+に水素が渡されてNADH+Hが生成され、電子伝達系へ導入することでATP合成が行われます。

 

 

 

 

反応@

⇒クエン酸回路全体図

クエン酸回路の第一段階の反応では、アセチルCoAクエン酸シンターゼと呼ばれる酵素の働きによって、オキサロ酢酸(全体図左上)と結合し、クエン酸が生成されます。

 

 

 

 

反応A

⇒クエン酸回路全体図

反応Aでは、クエン酸アコニターゼの働きによって、アコユニット酸(覚えなくてもOK)を経てイソクエン酸となります。

 

 

 

 

反応B

⇒クエン酸回路全体図

反応Bでは、イソクエン酸イソクエン酸デヒドロゲナーゼの働きによって、α‐ケトグルタル酸(又は2‐オキソグルタル酸)となります。
この反応には、補酵素であるNAD+が必要になり、NADはNADH+Hとなり、最終的に電子伝達系へ導入されます。

 

 

 

 

反応C

⇒クエン酸回路全体図

反応Cではα‐ケトグルタル酸2‐オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼの働きにより、スクシニルCoAとなります。
この反応では、NAD+に酸素が渡されることで、NADH+Hが生成され、最終的に電子伝達系へ導入されます。

 

 

 

 

反応D

⇒クエン酸回路全体図

反応DではスクシニルCoAスクシニルCoAシンターゼの働きにより、コハク酸となります。
この反応の際、同時にGDPとPi(リン酸)からGTP(グアノシン三リン酸)を生成します。
そしてそのGTPをADPに移すことによってATPを産生します。↓
(クエン酸回路唯一の基質レベルのリン酸化)。

 

 

 

 

 

反応E

⇒クエン酸回路全体図

反応Eではコハク酸コハク酸デヒドロゲナーゼの働きにより、フマル酸となります。(脱水素反応)
この反応ではFADに水素が渡されることにより、FADHを生成して最終的に電子伝達系へ導入されます。

 

 

 

 

反応F

⇒クエン酸回路全体図

反応Fではフマル酸が、フマラーゼの働きによりリンゴ酸となります。

 

 

 

 

反応G

⇒クエン酸回路全体図

反応Gでは、リンゴ酸リンゴ酸デヒドロゲナーゼの働きによってオキサロ酢酸となります。
この反応のとき、NAD+に水素が渡されNADH+Hを生成して最終的に電子伝達系へ導入されます。
また、反応Gで生成されたオキサロ酢酸は反応@でアセチルCoAと合流します。

 

 

 

 

 

クエン酸回路のATP合成量

⇒クエン酸回路全体図

ATPの合成量は全体図の図Cを参照してください。

 

1分子のグルコースは解糖系で2分子のピルビン酸を生成するため、クエン酸回路導入時には2回転分のアセチルCoAが生成されることになります。

⇒クエン酸回路全体図

全体図C
・@〜C 2×3ATP×4=24ATP
・D 2×2ATP=4ATP
・E 2×ATP=2ATP

 

合計30ATPが生成されます。

 

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