クエン酸回路（ＴＣＡ回路）
クエン酸回路（ＴＣＡ回路）は、解糖系で生じたピルビン酸が好気的条件(有酸素)で生成されたアセチルＣｏＡが分解されてＣＯ2とＧＴＰ、さらにＮＡＤＨ＋Ｈ+，ＦＡＤＨ2を産生し、水素を放出していく回路のことをいいます。
最終的にはクエン酸回路で生じたＮＡＤＨ+やＦＡＤＨ2が電子伝達系に運ばれ、酸化的リン酸化によってＡＴＰが生成されます。
ちなみにクエン酸回路は、一方通行的(不可逆的)な反応しかできません。
下記はクエン酸回路の全体図です。拡大してみてみましょう。
反応が多く理解するのが難しいため、その反応を一つ一つ順に説明していきます。
また全体図と見比べながら、クエン酸回路の仕組みをしっかりと理解しましょう。
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解糖系からクエン酸回路への導入
⇒クエン酸回路全体図
解糖系で生じたピルビン酸は、好気的条件下(有酸素)のときのみ細胞質ゾルからミトコンドリアのマトリックスに運ばれ、クエン酸回路の導入に必要なアセチルＣｏＡを生成します。
この反応のとき、ＮＡＤ＋に水素が渡されてＮＡＤＨ＋Ｈ＋が生成され、電子伝達系へ導入することでＡＴＰ合成が行われます。
反応①
⇒クエン酸回路全体図
クエン酸回路の第一段階の反応では、アセチルＣｏＡがクエン酸シンターゼと呼ばれる酵素の働きによって、オキサロ酢酸(全体図左上)と結合し、クエン酸が生成されます。
反応②
⇒クエン酸回路全体図
反応②では、クエン酸がアコニターゼの働きによって、アコユニット酸(覚えなくてもＯＫ)を経てイソクエン酸となります。
反応③
⇒クエン酸回路全体図
反応③では、イソクエン酸がイソクエン酸デヒドロゲナーゼの働きによって、α‐ケトグルタル酸(又は2‐オキソグルタル酸)となります。
この反応には、補酵素であるＮＡＤ＋が必要になり、ＮＡＤはＮＡＤＨ＋＋Ｈ＋となり、最終的に電子伝達系へ導入されます。
反応④
⇒クエン酸回路全体図
反応④ではα‐ケトグルタル酸が2‐オキソグルタル酸デヒドロゲナーゼの働きにより、スクシニルＣｏＡとなります。
この反応では、ＮＡＤ＋に酸素が渡されることで、ＮＡＤＨ＋＋Ｈ＋が生成され、最終的に電子伝達系へ導入されます。
反応⑤
⇒クエン酸回路全体図
反応⑤ではスクシニルＣｏＡがスクシニルＣｏＡシンターゼの働きにより、コハク酸となります。
この反応の際、同時にＧＤＰとＰｉ(リン酸)からＧＴＰ(グアノシン三リン酸)を生成します。
そしてそのＧＴＰをＡＤＰに移すことによってＡＴＰを産生します。↓
(クエン酸回路唯一の基質レベルのリン酸化)。
反応⑥
⇒クエン酸回路全体図
反応⑥ではコハク酸がコハク酸デヒドロゲナーゼの働きにより、フマル酸となります。(脱水素反応)
この反応ではＦＡＤに水素が渡されることにより、ＦＡＤＨを生成して最終的に電子伝達系へ導入されます。
反応⑦
⇒クエン酸回路全体図
反応⑦ではフマル酸が、フマラーゼの働きによりリンゴ酸となります。
反応⑧
⇒クエン酸回路全体図
反応⑧では、リンゴ酸がリンゴ酸デヒドロゲナーゼの働きによってオキサロ酢酸となります。
この反応のとき、ＮＡＤ＋に水素が渡されＮＡＤＨ＋Ｈ＋を生成して最終的に電子伝達系へ導入されます。
また、反応⑧で生成されたオキサロ酢酸は反応①でアセチルＣｏＡと合流します。
クエン酸回路のＡＴＰ合成量
⇒クエン酸回路全体図ＡＴＰの合成量は全体図の図④を参照してください。
１分子のグルコースは解糖系で２分子のピルビン酸を生成するため、クエン酸回路導入時には２回転分のアセチルＣｏＡが生成されることになります。
⇒クエン酸回路全体図全体図④
・①～④ ２×３ＡＴＰ×４＝２４ＡＴＰ
・⑤ ２×２ＡＴＰ＝４ＡＴＰ
・⑥ ２×ＡＴＰ＝２ＡＴＰ
合計３０ＡＴＰが生成されます。
